Capitolo 2
Ci sono altri modi in cui gli Ibridi possono risultare sterili.
Ad esempio se certe classi di elementi trasponibili non sono silenziate nelle cellule germinabili.
Le attività degli elementi trasponibili possono causare la rottura dei cromosomi e l'inizio di mutazioni genetiche che rendono ancora meno probabile la fertilità della pianta.
Gli ibridi possono essere sterili se c'è uno squilibrio genetico nelle cellule endospermatiche del seme.
Le cellule endospermatiche diventano troplidi dopo la fusione di due cellule aploidi del GENITORE SEME e una cellula aploide del GENITORE POLLINE.
Questo rapporto non deve essere preciso, ma se non è abbastanza vicino allora l'endosperma fallirà nella formazione dell'embrione.
I semi di Drosera possono avere anche poco endosperma, e quindi questo fattore non risulta molto rilevante, ma sono molte le specie in cui diventa un fattore limitante nell'ibridazione.
Quando però si riesce nell'intento del produrre i semi, allora gli ibridi quasi sterili possono riuscire ad iniettare nuovi cromosomi in un'altra popolazione , allo stesso modo in cui lo fanno quelli fertili, ovviamente con probabilità più basse.
Questo accade perche con una probabilità molto bassa, il polline dell'ibrido avrà esattamente il corredo dei cromosomi come una delle due specie parentali, e produrrà quindi con successo nuovi ibridi.
Tutto questo può avere effetto maggiore sulle specie madri rispetto alla semplice introgressione perchè i cromosomi introgrediti sono di parenti più lontani.
Un esempio di introgressione da un ibrido quasi sterile lo si può osservare nella Senecio vulgaris, una pianta non carnivora appartenente alle margherite, tetraploide e nativa del Regno Unito.
Questa fu incrociata con con una pianta diploide, la Senecio squalidus, e causò la nascita di ibridi sterili triploidi.
I triploidi producono polline davvero poco frequentemente, ma una volta prodotto si ottiene un corredo cromosomico e si può produrre un ibrido fertile incrociandolo con una tetraploide Senecio vulgaris.
Il risultato è quello di aver trasferito una caratteristica del fiore, che è stata poi trasferita ad altre popolazioni della stessa specie.
Gli ibrdidi quasi sterili possono portare alla formazione di una nuova specie.
Nuove specie si possono creare nello stesso modo dell'introgressione effettuata dalla Senecio squalidus nella Senecio vulgaris, ad eccezione di uno o pochi tratti che vengono conservati nel genoma, che ovviamente
risulta modificato e "arricchito", portando così alla formazione di caratteristiche combinate, uniche.
Nel caso dell'esperimento di cui si è parlato sopra, tra la vulgaris e la squalidus, si è creato l'ibrido tretraploide a cui è stato dato il nome Senecio eboracensis, viste le nette differenze con i genitori.
Gli scenari di cui sopra possono accadere quando la gamma di specie strettamente correlate si scontrano o si sovrappongono o quando si verificano eventi di dispersione a lunga distanza.
Molti dei casi che conosciamo riguardano la sovrapposizione della gamma perché entrambi i genitori sono evidenti e presenti.
C'è una grande quantità di variazione all'interno di Drosera spatulata.
Non sappiamo quanto di questa variazione sia frutto di adattamenti locali e quanto questo derivi dall'introgressione come conseguenza della dispersione a lunga distanza (tra due specie della stessa popolazione).
L'ibridazione e l'introgressione tra le specie avviene da molto tempo, ed è un processo importante per introdurre nuove varianti in popolazioni e specie.
Questa "condivisione" tra specie è importante, nello stesso modo in cui è importante la "condivisione" tra gli esseri umani ma non risulta molto "creativo" nel breve termine.
Ciò che è veramente importante in termini di evoluzione è quando succede qualcosa di davvero strano, che si traduce in qualcosa di completamente nuovo.
Questo è ciò che accade con la poliploidia.
la poliploidia è la duplicazione del genoma, ed è stato un fattore importante nell'evoluzione della vita su questo pianeta.
Le duplicazioni genomiche usuali si verificano attraverso ibridi quasi sterili tra specie vicine ma non troppo strettamente correlate, come abbiamo visto sopra per l'introgressione, ma questa volta l'ibrido prodotto possiede già qualcosa di totalmente nuovo senza un retro-incrocio con i genitori.
C'è un altro buon esempio di quanto scritto con la Senecio, così come altri esempi in Tragopogon, Glycine, Nicotiana, e Brassica.
Tutti fondamentalmente dicono ogni volta che hai Ibridi quasi sterili omoploidi o qualsiasi dispari-ploidi (triploidi, pentaploidi, ecc.) verranno fuori nuove specie.
E in tutti i casi adeguatamente studiati sono stati trovate tracce di questi eventi accaduti più volte all'interno e tra le popolazioni.
Abbiamo tre esempi di questo processo nelle Drosera..
Gli ibridi di Drosera non sono stati però studiati estensivamente come gli esempi nell'elenco di riferimento.
La Drosera filiformis e la Drosera intermedia sono due specie strettamente correlate che si trovano in Nord America.
Entrambi hanno un complemento diploide di 2n = 20 cromosomi.
La Drosera filiformis si trova totalmente all'interno della gamma della Drosera intermedia, ma i due non producono normalmente ibridi in natura.
Parte del motivo per la quale non producono ibridi è che fioriscono in tempi diversi, e tendono a preferire habitat leggermente diversi.
Gli Ibridi artificiali tra i due possono essere fatti, e sappiamo di tre casi in cui gli ibridi si sono verificati in natura.
Gli ibridi L'omoploidi (2n = 20), con il nome di Drosera x hybrida, sono praticamente sterili presumibilmente perché i cromosomi parentali non possono accoppiarsi correttamente nella meiosi.
A livelli molto bassi gli ibridi hanno prodotto semi vitali che producevano piante tetraploidi, 2n = 40.
Gli impianti omoploidi/diploidi producono progenie tetraploide quando un grano di polline contenente il complemento cromosoma totale fertilizza un ovulo anche con il complemento cromosoma totale.
Ciò si traduce in piante con essenzialmente i geniti fusi dei genitori.
Queste piante tetraploidi sono fertili tra di loro, ma dovrebbero produrre discendenti quasi sterili quando sono incrociate alla specie madre.
Le piante tetraploidi sono fertili perché raddoppiare i cromosomi conferisce a ciascuno dei cromosomi parentali un compagno di accoppiamento nella meiosi.
In Giappone, il diploide (2n = 20), "Drosera rotundifolia", e il tetraploide (2n = 40) "Drosera spatulata" si sovrappongono in una certa area, anche se hanno preferenze di habitat un po' diverse.
Il Giappone rappresenta il limite meridionale in cui è possibile trovare la Drosera rotundifolia, che non è limitata a luoghi freddi e paludi di sfagno.
Ma è anche il limite settentrionale della Drosera spatulata che tende ad essere trovata nelle regioni invernali più calde lungo la costa del Pacifico.
L'esaploide (2N = 60) Drosera tokaiensis, si trova in un'area di circa 500 km nel Giappone centrale nella regione di sovrapposizione.
Ed è stata riportata una popolazione triploide (2n = 30) quasi sterile tra Drosera spatulata e Drosera rotundifolia.
Sono stati segnalati anche ibridi pentaploidi (2N = 50) tra Drosera spatulata e Drosera tokaiensis.
In natura Drosera tokaiensis si trova crescendo insieme alla Drosera rotundifolia più spesso di quanto la si trovi crescere insieme alla Drosera spatulata, ma fino adesso non sono stati segnalati ibridi naturali tra Drosera rotundifolia e Drosera tokaiensis.
Tuttavia ci sono rapporti hobbisti di piante aberranti che devono essere studiati ulteriormente.
Le sequenze di DNA di CLOROPLAST rbcL sono state determinate per sette esemplari di Drosera tokaiensis per stabilire
il genitore seme o i genitori della specie.
Tutti e sette hanno mostrato che la Drosera spatulata era il genitore seme.
Gli ibridi triploide iniziali avrebbero prodotto allohexaploidi completamente fertili per Nondisgiunzione cromosomica nella meiosi.
Non è noto quante volte questo si è verificato o le popolazioni di origine esatta per Drosera tokaiensis.
Poiché le tre specie vivono ancora in stretta vicinanza tra loro, possono passare i geni avanti e indietro attraverso i triploidi e i pentaploidi.
Questo è di poca o nessuna conseguenza a Drosera tokaiensis perché è già un mix di genomi tra Drosera spatulata e Drosera rotundifolia ma può avere un'influenza sui genomi della Drosera spatulata e Drosera rotundifolia in Giappone.
La Drosera anglica è un tetraploide diffuso (2n = 40).
I suoi genitori sono il diploide (2n = 20) Drosera rotundifolia e il diploide (2n = 20) Drosera linearis.
Entrambe le Drosere si trovano in Nord America, Europa e Asia, mentre la Drosera linearis si trova solo in Nord America in un'area ristretta dal Montana alle Province marittime canadesi.
Dove la Drosera rotundifolia e la Drosera linearis crescono insieme, si trovano ibridi sterili, omoploidi (2n = 20).
Come con Drosera x hybrida e progenitrice triploide della Drosera tokaiensis, questo ibrido omoploide genererà neo Drosera anglica con un tasso molto basso.
Sarebbe interessante studiare la Drosera Anglica in tutta la sua gamma, per vedere se le popolazioni in diverse aree possono essere ricondotte a diversi eventi di poliploidizzazione e per vedere le differenze genomiche che le popolazioni periferiche hanno rispetto alle popolazioni con i neo-individui.
Gli studi sulle specie di Tragopogon neo allopoliploide hanno dimostrato che quelle specie avevano più di una dozzina di progenitori in numerose località.
Ma quelle popolazioni e le nuove specie sono troppo giovani per mostrare ciò che accade dopo un lungo periodo di tempo, e come il genoma della nuova specie si evolve.
La Drosera anglica è un buon candidato per esplorare l'evoluzione del genoma perché ha popolazioni composte da vecchi e giovani esemplari (inteso come primitivi e più recenti).
La creazione di nuove specie è interessante, ma la Drosera tokaiensis e la Drosera anglica sono semplicemente intermedi tra i loro genitori e ecologicamente sono essenzialmente intercambiabili con uno o entrambi i loro genitori.
La Drosera hybrida potrebbe essere più interessante perché è ecologicamente un intermedio tra i suoi genitori.
Una ragione per cui non si trova comunemente potrebbe essere una mancanza di habitat intermedio.
Le Drosera tokaiensis tendono ad essere infestanti in cattività, mentre i suoi genitori non lo sono.
Ha la scusa di essere una specie giovane.
La Drosera anglica non ha invece necessariamente quella scusa.
Parte del problema potrebbe essere che i loro cromosomi sono molto stabili.
Indubbiamente queste specie di Drosera stanno vivendo la diploidificazione dei loro geniti, ma sta accadendo in modo molto lento, con apparentemente pochi effetti collaterali.
RepublicDos.
fonti: ICPS, Wikipedia